...
Головна » Цитология » Цитоморфология

Согласно пространственно-временной элементно-уровневой модели биологических систем, клетку можно рассматривать как био- макромолекулярно-биомембранную систему, которая обладает устой­чивой динамической структурой и всеми свойствами автономных био­систем.

Принципиальным является разделение всех клеток на однокле­точные организмы и на клетки как элемент многоклеточного организ­ма. В настоящем пособии мы будем рассматривать клетку как элемен­тарную, структурную единицу многоклеточных организмов.

Длительный путь эволюции многоклеточных организмов привел к возникновению огромного разнообразия и структурной неоднозначности клеток, обусловленной разнообразием выполняемых ими функций в пределах целостного организма. Вместе с тем для всех клеток характерны общие обязательные функции, направленные на сохранение и поддержание жизнеспособности самих клеток. Выполнение этих общеклеточньгх функций обуславливает принципиальное сходство структурной организации всех клеток.

Одно из положений клеточной теории гласит, что все клетки принципиально однотипны по строению. Они имеют цитолемму, ци­топлазму и ядро.

Цитолемма

Цитолемма - это оболочка клетки, представленная билипидной биомембраной со всеми свойственными ей молекулярными компонен­тами.

Клеточная мембрана (цитолемма) имеет примембранный слой - гликокаликс, состоящий из гликопротеидных комплексов, в котором располагаются специфические молекулярные группировки, играющие существенную роль в иммунологической маркировке клетки, распо­знавании других молекул, подходящих к цитолемме.

С внутренним полюсом белков связаны крупные молекулы во­локнистых белков (спектрин и др.), которые совместно с перифериче­ским слоем цитоплазмы, богатым микротрубочками и микрофиламен- тами, формируют каркас для группы внутренних и интегральных бел­ков. Таким образом, плазмолемма состоит из устойчивых молекуляр­ных блоков - доменов.

Современная модель клеточной биомембраны может быть обо­значена как твердо-каркасно-жидкостно-мозаичная структура, со­стоящая из доменов. Твердый каркас образуют волокнистые белки ти­па спектрина, который объединяет большое количество различных молекул, составляющих мембрану, в относительно устойчивые груп­пировки - домены. Жидкостную часть составляют фосфолипидные молекулы, способные к перемещениям в составе доменов в пределах мембраны. Мозаичную структуру образуют белки, погруженные па различную глубину в фосфолипидные слои.

Плотность мембраны зависит от температуры, так как при по­нижении температуры жирные кислоты твердеют, а при повышении становятся жидкими.

Цитолемма имеет следующие производные:

Впячивание для погружения в цитоплазму того или иного экзогенно­го продукта. При этом часть цитолеммы, отшнуровываясь, образует внутриклеточные пузырьковидные структуры. Процесс погружения называется эндоцитозом и принципиально аналогичен фагоцитозу. Впячивания, которые образуются за счет прикрепления пузырько­видного образования к внутренней поверхности цитолеммы. При этом происходит слияние мембран в области контакта, в результате чего содержимое пузырька выходит во внеклеточное пространство. Процесс выведения продукта носит название экзоиитоза. Выпячивания в виде тонких пальцеобразных образований, разной длины, называются микроворсинками.

Выпячивания цитолеммы, в которых к основанию пучков микротру­бочек прикреплено базальное тельце сократительных белков, благо­даря чему такие стержни могут изгибаться, называются ресничками.

Выпячивания цитолеммы, между которыми располагаются митохонд­рии, носят название базальной складчатости. Такие образования рас­полагаются на базальной поверхности клетки.

Межклеточные контакты, которые образуются различными способа­ми:

Простой - сближение плазмолемм соседних клеток, взаимодей­ствие слоев их гликокаликса.

Инвагинационный, как вариант простого - за счет впячивания (ин­вагинации) мембраны одной клетки в другую.

Плотный контакт (зона слипания) - происходит при помощи спе­циальных интегральных белков, расположенных в мембранах со­седних клеток в виде ячеистой сети по периметру и контакти­рующих между собой.

Адгезивный (сцепляющий) поясок - в виде ленты опоясывает апикальные части контактирующих клеток. В области этой ленты клетки связываются друг с другом интегральными гликопротеи­дами, к которым со стороны цитоплазмы соседних клеток при­мыкает слой специфических белков, связывающихся с пучками актиновых микрофиламентов.

Десмосомы - парные структуры, состоящие из площадки, обра­зованной специальными белками, расположенными между кон­тактирующими мембранами, а с внутренней поверхности цито­леммы к этой площадке прижата уплотненная пластинка цито­плазмы, удерживаемая на своем месте шпилькообразными пуч­ками микротрубочек, вершины которых упираются в пластинку, а концы расходятся в цитоплазму. Если такая структура образуется в одной из контактирующих клеток, она называется полудемосомой.

Щелевой контакт (нексус) - область сближения цитолемм кон­тактирующих клеток в которые встроены катушкообразные бел­ковые молекулы (коннексоны). В этих молекулах находятся кана­лы совпадающие с таким же каналом коннексона противополож­ной мембраны. Через каналы этих “катушек” цитоплазма одной клетки сообщается с цитоплазмой другой клетки.

Цитолемма выполняет следующие основные функции:

1) Отграничительную, связанную с разграничением цитоплазмы с внешней средой.

2) Рецепторную, связанную с локализацией на гликокаликсе гликопро- теидных или гликолипидных комплексов, служащих своеобразными специфическими рецепторами к различным физическим и химическим факторам, а также биологически активным веществам.

3) Транспортную, которая осуществляется как пассивным переносом низкомолекулярных соединений по градиенту концентрации, так и пу­тем активного переноса против градиента концентрации с затратой энергии. Активный перенос осуществляется специальными белками - переносчиками, либо способом эндо- и экзоцитоза.