...
Головна » Цитология » Цитоплазма, органоиды

Цитоплазма

Цитоплазма представляет собой внутреннюю среду клетки, включающую два компонента: основную фазу или гиалоплазму, кото­рая имеет структуру геля или золя, и эргастоплазму, которая представ­ляет собой всю систему немембранных и мембранных структур раз­мещенных в гиалоплазме.

Среди всех элементов эргастоплазмы различают постоянные, обеспечивающие выполнение определенных процессов жизнедеятель­ности клетки, - это органоиды, и переменные - включения. Таким об­разом, эргастоплазма состоит из органоидов, которые могут быть мембранными и немембранными, и включений.

Органоиды

К немембранным органоидам относятся:

Микротрубочки, которая располагается по силовым линиям напряже­ния цитоплазмы и образует цитоскелет. Концы микротрубочек упира­ются в подмембранный слой цитоплазмы. Разная степень процессов полимеризации и деполимеризации микротрубочек делает цитоскелет динамичным.

Микрофиламенты, которые представляют собой тонкие нити из сокра­тительных белков, и дополняя микротрубочки способствуют перемещению микроклеточных структур, а в отдельных клетках (лейкоциты) перемещению клеток.

Клеточный центр, который состоит из двух центриолей, расположен­ных взаимно перпендикулярно, каждая из которых состоит из 9 три­плетов микротрубочек. От центриолей радиально во все стороны рас­ходятся микротрубочки, образуя центросферу. Клеточный центр с центросферой участвует в процессе деления клетки и поэтому имеется только у клеток, сохраняющих способность к делению.

Рибосомы - биомакромолекулярные комплексы, состоящие из двух субъединиц, в основе которых лежит молекула рибосомальной рибо­нуклеиновой кислоты (р-РНК). Субъединицы соединены с одной сто­роны молекулярным «замком», благодаря которому они раскрывают­ся, как створки моллюска. При их раскрытии между субъединицами на внутренней поверхности створок размещаются информационные рибонуклеиновые кислоты (и-РНК). Рибосомы, размещаясь по всей длине и-РНК в виде бусинок, образуют полисомы (полирибосомы).

К мембранным органоидам относятся:

Эндоплазматическая сеть (ЭПС), каналы и полости которой образу­ют структуру типа губки. На поверхности мембран осуществляются процессы биосинтеза, а по каналам происходит перемещение молекул и молекулярных комплексов. Если к поверхности ЭПС прикреплены рибосомы, то какая ЭПС называется шероховатой, или гранулярной и обеспечивает синтез белка. При отсутствии рибосом ЭПС называется гладкой, или агранулярной, и обеспечивает синтез небелковых ве­ществ. Размеры и объем ЭПС определяет напряженность биосинтети­ческих процессов в клетке.

Пластинчатый комплекс Гольджи представляет собой систему мем­бран, уложенных стопкой, ограничивающих полости с расширенными краевыми отделами. Такие структуры образуются одновременно в не­скольких участках клетки. В полостях пластинчатых комплексов осу­ществляются заключительные этапы биосинтеза тех или иных ве­ществ, необходимых для аутосинтеза (то есть для использования этой же клеткой) или для гетеросинтеза (то есть для выделения и использо­вания другими клетками организма). Накапливаются эти продукты в краевых расширениях пластинчатых полостей, после чего отшнуровы- ваются от них в виде пузырьковидных образований. Дальнейшая судь­ба этих пузырьков зависит от того, что в них содержится. Они могут подвергаться экзоцитозу (гетеросинтез) или перемещаться к другим клеточным образованиям, перенося продукт для внутриклеточных биосинтетических или энергетических процессов (аутосинтез). Если эти пузырьки содержат расщепляющие ферменты, то они называются лизосомами.

Лизосомы - ограниченные одиночной клеточной мембраной пузырь­ки, содержащие гидролитические ферменты. Различают первичные ли- зосомы - мелкие пузырьки, находящиеся на периферии зоны аппарата Гольджи, содержащие неактивные ферменты; и вторичные л изосомы или внутриклеточные пищеварительные вакуоли - фаголизосомы и ау- толизосомы. Лизосомы принимают участие в двух циклах: фаголизо- сомальном и аутолизосомальном.

Фаголизосомальный цикл состоит из следующих этапов:

а)            захват вещества из внеклеточного пространства путем эндоцитоза и образование фагосомы - пузырька, содержащего продукт;

б)           соединение фагосомы с лизосомой и образование единого пузырька

2)           фаголизосомы;

в)            расщепление ферментами содержимого фаголизосомы;

г)            выделение продуктов расщепления, необходимых клетке, через мембрану фаголизосомы в цитоплазму для использования, при этом нерасщепленные компоненты остаются в пузырьке в виде остаточного тельца;

д)           остаточное тельце перемещается к цитолемме и подвергается экзо­цитозу.

Фаголизосомальный цикл аналогичен процессу внутриклеточного пи­тания одноклеточных организмов.

Если захватываемый продукт является чужеродным вредным агентом, например бактерией, то за счет фаголизосомального цикла осуществ­ляется защитная реакция по этой же схеме.

Аутолизосомальный цикл состоит из следующих этапов:

а)            отграничение мембранной части цитоплазмы или какого-либо уча­стка клеточных структур, которые подверглись изменению или час­тичному разрушению, и образование пузырька, который называется аутосомой;

б)           соединение аутосомы с лизосомой, ведущее к образованию аутоли- зосомы;

в)            расщепление ферментами содержимого аутолизосомы, выявление и реутилизация полезных продуктов расщепления и образование оста­точного тельца;

г)            перемещение остаточного тельца к цитолемме и осуществление эк- зоцитоза. Иногда такой пузырек остается как балласт в цитоплазме. Чем старше клетка, тем больше остаточных телец накапливается в ее цитоплазме, что затрудняет процессы жизнедеятельности клетки. Разновидностью лизосом являются пероксисомы, ограниченные оди­ночной мембраной вакуоли, содержащие ферменты окисления амино­кислот, при работе которых образуется перекись водорода, а также фермент каталаза, который разрушает перекиси.

Митохондрии существуют либо в виде изолированных, овально­вытянутой формы, телец различных размеров, либо в виде разветвлен­ного митохондриона. Независимо от формы им свойственны обшие закономерности строения:

а)            наличие наружной мембраны с относительно гладкой поверхно­стью;

б)           наличие внутренней мембраны, которая образует различное количе­ство разнообразных по форме складок или крист;

в)            большое количество ферментов, встроенных в складки внутренней мембраны, или кристы.

Ферменты обеспечивают цикл окислительного фосфорилирования, в результате которого происходит образование молекул АТФ.

г)            наличие внутренней полости митохондрии, куда вдаются кристы внутренней мембраны. Внутримитохондральная полость в связи с большим количеством метаболитов, собственной ДНК и рибосом име­ет более плотную структуру, чем гиалоплазма, и называется матрик­сом;

д)           наличие межмембранного пространства между наружной и внут­ренней мембранами, величина которого изменяется н зависимости от растяжения и сжатия внутренней мембраны.

Митохондрии являются весьма динамичной структурой, так как могут увеличиваться или уменьшаться в объеме, иметь большее или меньшее количество крист на внутренней мембране, плотный или раз­реженный матрикс. Количество митохондрий в цитоплазме может изменяться, так как благодаря наличию собственной ДНК они способны к самовоспроизведению путем почкования.

Включения

Включения - это вещества, накапливающиеся в цитоплазме вследствие эндоцитоза или внутриклеточного синтеза. Каждый вид веществ образует более или менее специфические скопления в виде гранул или капель. По химическому составу различают включения: белковые, полисахаридные, жировые, пигментные и минеральные. Не­редко в виде исключений накапливаются отходы метаболизма, к кото­рым относится липофусцин, количество капель которого является по­казателем степени изнашиваемости клетки.

Ядро

Вторым после цитоплазмы основным отсеком, или компартмен- том, клетки является ядро.

Ядро отделено от цитоплазмы ядерной оболочкой - нуклеолеммой, которая имеет следующие морфологические особенности:

  1. состоит из двух биомембран;
  2. мембраны ядерной оболочки разделены межмембранным околоядерным пространством;
  3. в ядерной оболочке имеются отверстия или ядерные поры для сообщения цитоплазмы с полостью ядра;
  4. ядерные поры заполнены сложными фибрилярно- глобулярными молекулярными комплексами, образующими подобие диафрагм-шторок, обеспечивающих избирательный переход веществ из ядра в цитоплазму и в обратном направлении. Ядерные поры явля­ются динамической структурой, их количество отражает интенсив­ность биоэнергетических процессов в клетке.

Полость ядра заполнена двумя компонентами:

1)      основной фазой или нуклеоплазмой, которая по своему биохимическому составу и физико-химическим свойствам приближа­ются к гиалоплазме;

2)      хроматином, который представляет собой проявление хро­мосом в интерфазных (неделящихся) ядрах.

Хромосома - это структурно-функциональная единица ядра, связанная с хранением и передачей наследственной информации.

Молекулярной основой хромосомы является молекула дезокси­рибонуклеиновой кислоты (ДНК), в которой с помощью трехнуклео­тидного кода записана генетическая информация.

Строение интерфазной хромосомы

Спирально сложенная молекула ДНК накручена на гистоновый белковый блок. Гистоны расположены по длине ДНК не равномерно, а в виде блоков, включающих до 8 молекул гистонов. Белковый блок называется кором. Участок нити ДНК на гистоновом коре называется нуклеосомой.

Нуклеосомы упаковываются в хроматиновую фибриллу. В на­стоящее время анализируются различные способы упаковки нуклеосом. Классическим является представление хроматиновой фибриллы в виде нитки бус, где каждая бусинка - нуклеосома.

Хроматиновая фибрилла - это основная элементарная структура хромосомы.

Дополнительная сложная упаковка хроматиновой фибриллы в виде петельных доменов, или продольной конденсации, образуют кон­денсированные участки хромосом в отличие от деконденсированных участков с менее компактной упаковкой хроматиновых фибрилл. На­личие конденсированных и деконденсировнных участков характерно для интерфазных хромосом. На микроскопических препаратах кон­денсированные участки выступают как гетерохроматин, адеконденсированные - как эухроматин.

Количество конденсированных и деконденсированных участков хромосом определяют интенсивность биосинтетических процессов в клетке.

Строение ядрышка

На некоторых хромосомах имеются амплифицированные, то есть многократно повторенные участки ДНК, где идет биосинтез р- РНК. Такие участки называются ядрышками. Количество ядрышек из­меняется в зависимости от интенсивности биосинтетических процес­сов.