...
Головна » Цитология » Клеточный цикл, или основные этапы жизни клетки

Как любая биологическая система клетка имеет начало и конец своего существования.

Жизненный цикл любой клетки начинается с ее образования в результате деления предшествующей клетки и состоит из двух основ­ных периодов: 1- интерфазы; 2- митоза.

1. Интерфаза - это весь период жизни клетки от момента ее образования до деления (т.е. между двумя делениями): В интерфазе различают три периода (постмитотичексий, синтетический и премитотический). Последовательность их смены, а также продолжитель­ность каждого периода определяются индивидуальной и групповой генетической программой, условиями ее реализации и действием спе­цифических молекулярных индукторов.

1.1 Постмитотический G1.  Этот период характеризуется ростом клетки, ее дифференцировкой, приобретением специфической внеш­ней и внутренней структуры и выполнением основных ее функций. В клетке нарастает интенсивность аутосинтетических и гетеросинтети- ческих процессов. Через определенное время период роста заканчива­ется и клетка начинает выполнять полный объем функций, соответст­вующе ее положению, за счет гетеросинтеза. Большая часть клеток заканчивает период в  G1  старением и гибелью, которая происходит или путем внутриклеточного аутолиза с последующим разрушением цито­леммы - цитолиза, или путем дегидратации ядра и цитоплазмы с по­следующим распадом их на мелкие фрагменты - карио- и цигорексиса. При определенных условиях и действии индукторов меньшая часть клеток (от 1 до 5%) вступают в период  S.

1.2 Синтетический период (S). В периоде аутосинтез преоб­ладает над гетеросинтезом, причем в основном синтезируются нуклео­тиды, необходимые для построения копий хромосом, т.е. для их уд­воения - редупликации, а также для синтеза АТФ. В конце этого пе­риода в ядре содержится не 2п, а 4п генетического материала. Период S сменяется периодом С2.

1.3 Премитотический период G2. В клетке полностью прекра­щается гетеросинтез и осуществляется синтез молекул белка тубулина, необходимого для построения внутриклеточного митотического аппа­рата или веретена деления. Период сменяется митозом.

Последовательность смены периодов клеточного цикла не об­ладает строгой закономерностью. При ослаблении действия индукто­ров клетка может значительно уменьшить биосинтетические процессы и перейти в состояние относительного покоя (G0) на любом этапе, кроме периода G2. При повышении действия индукторов клетка может произвести возврат из состояния G0 в состояние средней физиологи­ческой активности G1 Возможен и другой вариант изменения после­довательности периодов клеточного цикла. Так часть клеток, достиг­ших точки перехода из состояния S в состояние G2, под влиянием ин­дукторов снова переходит в исходную точку фазы S, что связано с до­полнительным синтезом генетического материала. Такая клетка в конце новой фазы имеет не  4п, а 8п генетического материала и, переходя в состояние G1, осуществляет гетеросинтетические процессы с соответ­ствующим усилением интенсивности. В отдельных случаях клетки претерпевают переход в состояние 8 несколько раз, вследствие чего формируются полиплоидные клетки с 8п, 16п, 32п генетического ма­териала, который обеспечивает необходимый уровень гетеросинтети- ческих процессов. Если клетка вступила в фазу G2, то она обязательно приходит к митозу, который характеризуется существенной пере­стройкой цитоплазмы и ядра и протекает в несколько этапов.

2. М и т о з.

2.1. Первый этап, или профаза, характеризуется упрощением структуры цитолеммы, потерей большей части молекулярных рецеп­торов и межклеточных контактов, некоторым округлением клетки. В цитоплазме значительно уменьшается объем всех мембранных орга­ноидов, цитоплазма приобретает равномерно гомогенную структуру. В клеточном центре происходит расхождение центриолей и формирова­ние веретена деления за счет полимеризации тубулина. Возрастающая вязкость цитоплазмы между центриолями приводит к раздвиганию их к полюсам клетки. Одновременно в ядре происходит спирализация (конденсация) хромосом, каждая из которых состоит из двух тождест­венных хроматид и включает 2п генетического материала. Заканчива­ется профаза разрушением нуклеолеммы, выходом конденсированных хромосом в цитоплазму и формированием веретена деления.

Метафаза. Продолжающаяся полимеризация тубулинов ме­жду центриолями и нарастающая плотность веретена деления приво­дит к перемещению его в экваториальную плоскость, где свободно лежащие хромосомы своими цетромерами (первичными перетяжками) прикрепляются к микротрубочкам веретена, а свободными концами обращены к цитолемме. Эта фаза митоза называется метафазой, или материнской звездой, так как выстроенные в экваторе хромосомы со стороны полюсов образуют фигуру многолучевой звезды.

С этого момента начинается одна из важнейших фаз митоза - анафаза, в которой происходит расхождение хроматид (дочерних хромосом). Расхождение начинается в области центромеры, а затем распространяется на плечи хромосом до их свободных концов. Расхо­дящиеся хромосомы приближаются к полюсам митотического верете­на, где, скапливаясь, формируют два новых комплекса хромосом.

Телофаза - последняя фаза митоза.

Вокруг каждого комплекса хромосом образуется новая нуклеолемма, что ведет к формированию двух тождественных ядер в области полюсов веретена. Вслед за формированием ядер начинается разделение цитоплазмы путем втягивания цитолеммы по экваториальной плоскости с последующей цитотомией единого клеточного тела на два равной величины новых клеточных тела. На заключительном этапе  телофазы в ядре новых клеток происходит декомпатизация (деспирализация) хромосом, формирование мембранных и немембранных струк­тур клетки, молекулярных рецепторов и межклеточных контактов. Эти процессы знаменуют начало первого периода жизни новой клетки - G1 интерфазы.

Митоз является совершенным эволюционно выработанным спо­собом увеличения клеточной популяции при повышении уровня тре­бований, предъявляемых к системам и органам. Однако, как отмеча­лось выше, часть клеток достигают повышения функциональной ак­тивности путем полиплоидизации, например, клетки печени.

Существует еще одна возможность повышения активности кле­ток, связанная с заключительной фазой митоза - телофазой, в которой не происходит цитотомия и такая двухъядерная или многоядерная клетка вступает в фазу G1  . Образование многоядерных клеток может происходить путем слияния клеток в фазе G1 что также приводит к количественному и качественному изменению биосинтетических про­цессов. Клетка вступает на тот или иной путь воспроизведения в зави­симости от конкретных условий, действия индукторов и других фак­торов.

Вместе с тем, только та клеточная популяция, где большинство клеток воспроизводится путем митоза, сохраняет устойчивое состоя­ние и выполняет программу, индуцируемую регуляторными фактора­ми клеточного, тканевого, органного, системного и организменного уровней.