...
Головна » Поздняя гаструляция - образование третьего зародышевого листка (мезодермы) и осевых органов (нервной трубки, хорды,сомитов)

Поздняя гаструляция начинается с перемещения клеток заро­дышевого щитка в направлении, как выясняется из дальнейшего хода развития, от переднего края к заднему. Клеточные потоки особенно быстро перемещаются по краям первичной эктодермы и достигают заднего края, где, поворачивая в обратном направлении, образуют по средней линии щитка утолщенный клеточный тяж - первичную по­лоску. Передний ее конец, продвигаясь вперед, встречается с движу­щимся навстречу медиальным клеточным потоком. В месте встречи возникает еще более плотное клеточное утолщение в виде бугорка - первичный узелок.

Динамические миграционные процессы приводят к погружению (инвагинации) клеточного материала, как первичной полоски, так и узелка, вследствие чего на медиальной линии первичной полоски возникает бороздка, а на вершине первичного узелка - впячивание, или ямка. В образовавшуюся первичную бороздку погружается материал первичной полоски, который уходит в промежуток между листками зародышевого щитка, образуя средний листок - мезодерму. В задней части зародышевого щитка этот листок представлен отростчатыми клетками мезенхимы, объединяющей экто- и эндодермальные листки, как в механическом, так и в метаболическом плане. Материал первич­ного узелка и участка эктодермы, лежащей впереди от него (хордаль­ная пластинка), устремляется в образовавшуюся на вершине узелка ямку и располагается между экто- и эндодермой передней части щит­ка, вытягиваясь здесь в форме клеточного тяжа, получившего названия хордального или головного отростка (хорды).

Расслоение экто- и эндодермы сопровождается прорастанием мезодермы из задней части щитка в переднюю, где она оказывается лежащей по бокам от хорды. Индуцирующее влияние хорды приводит к дифференцировке мезодермы на более компактные, прилегающие к хорде клеточные скопления - сомиты, и более рыхлые перифериче­ские участки - спланхнотомы, или боковые пластинки.

По мере удлинения хордального отростка продолжается пере­мещение клеточного материала эктодермы, лежащего спереди от пер­вичного узелка. При этом хордальная пластинка подворачивается че­рез передний край ямки и полностью включается в состав хордального отростка, а на ее месте, теперь уже над хордой, оказывается участок эктодермы зародышевого щитка, занимавший крайнее головное (пе­реднее) положение - это материал будущей нервной системы (нервная пластинка). Клетки хорды сразу после образования проявляют инду­цирующее влияние на лежащие над ней клетки эктодермы, что вызы­вает усиление их пролиферации и прогибание нервной пластинки по направлению к хорде. Это, в свою очередь приводит к образованию нервного желобка и двух параллельных краевых гребней. Так начина­ется последующий процесс эмбриогенеза - нейруляция, или образо­вание нервной трубки.

Замыкание нервного желобка в трубку начинается в будущей шейной области зародыша и постепенно продолжается в каудальном направлении. Формирование трубки в передней части задерживается, так как в этой области нервная пластинка сильно расширяется, что связано с необходимостью большого количества исходного материала для формирования головного мозга. В дальнейшем (к концу 1 месяца) на головном конце нервной трубки образуется три расширения - моз­говые пузырьки, передний и задний из которых подразделяются каж­дый на два, и возникает всего пять мозговых.

По мере замыкания нервной трубки эктодерма над ней сраста­ется, а из нервных валиков (гребней) формируется ганглиозная пла­стинка, которая оказывается зажатой между нервной трубкой и срос­шейся эктодермой. В дальнейшем ганглиозная пластинка сегментиру­ется и дает начало метамерно расположенным зачаткам спинальных ганглиев.

На следующих этапах эмбриогенеза отдельные группы клеток выселяются из нервной трубки в различные участки тела зародыша и дают начало вегетативным ганглиям, хромафинной ткани надпочечни­ков и др.

Одновременно продолжается дифференцировка мезодермы. Материал сомитов сегментируется, то есть подразделяется на мета­мерно (друг за другом) расположенные спинные сегменты. Этот про­цесс начинается с переднего конца зародыша на 20-й день развития. Спланхнотомы не сегментируются, но расслаиваются на два листа: висцеральный, прилегающий к эндодерме, - спланхноплевру, и парие­тальный, прилегающий к эктодерме - соматоплевру. В наиболее пе­риферических участках зародышевого щитка эти листки непосредст­венно продолжаются в соответствующие листки ранее образовавшейся внезародышевой мезодермы. Небольшие участки материала спланхнотомов, прилегающих к сомитам, обособляются и сегментируются па­раллельно с сегментацией сомитов, образуя сегментные ножки или нефротомы. Материал каудальных нефротомов не сегментируется и представляет собой метанефрогенный зачаток будущих вторичных по­чек. Висцеральный и париетальные листки спланхнотомов дакл нача­ло целомическому эпителию, а полость между листками образует вто­ричную полость тела (целом), представленную в сформированном ор­ганизме брюшной, плевральной и перикардиальной полостями.

Кроме того, из листков спланхнотомов выселяются и промежу­ток между зародышевыми листками отростчатые клетки, дающие »та­чало мезенхиме тела зародыша. Мезенхима является эмбриональной соединительной тканью, выполняющей трофическую функцию.

Поздняя стадия гаструляции у человека :

-Миграция в эктодерме (14-15 сутки) - Образование первичной полоски и первичного узелка

Инвагинация (16-17 сутки) - Образование хордомезодермального отростка, индукция эктодермы - нейруляция (с 16-х по 23-и сутки), сомитизация мезодермы (20 сутки)

Результат - между экто- и эндодермой зародыша образуются хор­да, нервная трубка с ганглиозной пластинкой, сомиты, нефротом, спланхнотом и мезенхима

Сомиты в последовательности их образования спереди назад дифференцируются каждый на три участка: дорсолатеральный - дерматом (мезенхимный зачаток соединительной ткани собственно ко­жи), медиовентральный - склеротом (мезенхимный зачаток скелетных тканей) и расположенный между ними миотом (зачаток скелетной по­перечно-полосатой мускулатуры).

Таким образом, средний зародышевый листок - мезодерма, к концу третьей недели эмбриогенеза представлен как дифференциро­ванными комплексами клеток (сомиты, нефротомы, спланхноплевра и соматоплевра), так и недифференцированной мезенхимой, заполняю­щей все промежутки между эмбриональными зачатками.

К концу первого месяца заканчивается замыкание нервной трубки и, следовательно, формирование характерного для хордовых осевого комплекса зачатков, состоящего из хорды, нервной трубки и сомитов.

Формирование туловища зародыша (образование туловищной складки, алантоиса и формирование плаценты)

Следующий этап эмбриогенеза связан с обособлением тела за­родыша от внезародышевых частей.

Этот процесс начинается одновременно с формированием осе­вого комплекса. Увеличение массы клеток в связи с продолжающейся интенсивной пролиферацией в каждом компоненте зародышевого щитка приводит к тому, что он становится выпуклым в сторону боль­шего по размерам амниотического пузырька. Затем края зародышевого щитка, начиная с переднего, а потом и с заднего концов по направ­лению к середине, отделяются от эктодермы амниона перехватом - “туловищной складкой”.

Углубление туловищной складки приводит к формированию те­ла зародыша, который из распластанного в виде зародышевого щитка становится объемным, в результате чего зародыш приподнимается над дном амниотической полости, а эндодермальная крыша желточного пузырька втягивается в тело зародыша, образуя первичную кишку. Этот зачаток кишки вначале слепо замкнут с переднего и заднего кон­цов, а в средней части сохраняет связь с желточным пузырьком в виде постепенно суживающегося канала желточного стебелька. В дальней­шем эктодерма в головном и заднем конце зародыша впячивается на­встречу эндодерме первичной кишки, образуя ротовую и анальную бухты.

От заднего конца первичной кишки в зародышевую ножку врас­тает продолговатый, слепо замкнутый на дистальном конце полый вы­рост - аллантоис. В развитии человека функция аллантоиса сводится к проведению кровеносных сосудов плода, возникающих позднее в мезенхиме желточного мешка, к формирующейся плаценте.

Желточный мешок сильно отстает в своем росте от тела  и уже к началу второго месяца приобретает форму округлого придатка. Одна­ко к этому времени в мезенхиме желточного мешка сформировались кровеносные сосуды с кровью, которые проросли по желточному сте­бельку в стенку первичной кишки, а затем в аллантоис. На этом функ­ции желточного мешка в эмбриогенезе человека заканчиваются.

Постепенно растягивающаяся полость амниона прижимает жел­точный мешок к зародышевой ножке, которые вместе с аллантоисом образуют пупочный канатик.