...
Головна » Ранние этапы эмбриогенеза

Оплодотворение

Развитие многоклеточных организмов начинается из одной клетки, которая называется зиготой. Зигота возникает путем слияния двух родительских половых клеток в одну. Этот процесс называется оплодотворением.

Мужские и женские половые клетки отличаются друг от друга как по своим морфологическим признакам, так и по физиологическим свойствам, то есть обладают так называемой половой дифференцировкой (Прогенез - процесс образования половых клеток).

Женская половая клетка (яйцеклетка, ооцит) в момент оплодотворения находится в маточной трубе и является частью так называемого клеточного полового комплекса, содержащего кроме яйцеклетки (точнее, овоцита II порядка) одно редукционное тельце, блестящую оболочку (zona pellucida) и слой фолликулярных клеток (corona radiala - лучистый венец), которые способствуют ее метаболизму.

Яйцеклетка человека является очень крупной клеткой по сравнению с соматическими клетками - около 130 µm в диаметре, имеет большое количество цитоплазмы, ее ядерно-цитоплазматическое соотношение составляет 1:10. Все необходимые клетке органоиды находятся в ее цитоплазме, за исключением неполноценного клеточного центра, который имеет только одну центриоль.

К особенностям женской половой клетки относятся также гаплоидный набор хромосом и наличие цитоплазматических включений в виде желточных гранул, представленных липофосфопротеидами, а также компонентов аппарата трансляции - и-РНК и т-РНК, количество которых в сотни раз превышает их содержание в соматических клетках.

По содержанию и распределению желтка в цитоплазме яйцеклетка человека относится к вторично олиго-изолецитальным яйцеклеткам .

Мужская половая клетка (спермий, сперматозоид) подвижна, имеет специфическую форму, состоит из головки, шейки, промежуточной и хвостовой частей.

Спермий является очень маленькой клеткой, имеющей в длину около 60 µm с ядерно-цитоплазматическим соотношением 1:1.

Ядро с гаплоидным набором хромосом составляет значительную часть головки, покрытой на переднем полюсе производным комплекса Гольджи - акросомой. Гидролитические ферменты, содержащиеся в акросоме, предназначены для растворения оболочек яйцеклетки в момент оплодотворения. Тонкий слой цитоплазмы, покрывающий ядро и акросому головки, продолжается в область шейки, где располагается проксимальная центриоль. Следующая, промежуточная часть спермия содержит осевую нить и спирально расположенные вокруг нее митохондрии. Последняя, хвостовая часть сперматозоида начинается дистальной кольцевой центриолью, через которую отходит осевая нить, составляющая основу хвостика и являющаяся аппаратом движения.

Процесс слияния 2-х половых клеток — оплодотворение - происходит в маточных трубах и состоит из 2-х фаз - дистантной и контактной. На этапе дистантного взаимодействия спермии выделяют андрогамоны, являющиеся биологически активными веществами, обездвиживающими женский половой комплекс. В это же время окружающие ооцит фолликулярные клетки выделяют гиногамоны, активирующие двигательную активность сперматозоидов и привлекающие их к себе. Такое свойство спермиев двигаться в сторону возрастания концентрации гиногамонов называется положительным хемотаксисом. Гиногамоны и секрет слизистых клеток яйцеводов завершают последний этап "‘взросления” сперматозоидов — явление, носящее название капацитации. Продвижению сперматозоида по направлению к маточным трубам также способствует разнозарядность цитолемм мужской и женской половых клеток и способность сперматозоида к движению против тока жидкости (положительный реотаксис).

Множество сперматозоидов устремляются к женскому клеточному половому комплексу, окружают его, обездвиживают, и спермий, обладающий максимальной активностью, проходит между фолликулярными клетками и первым прикрепляется к блестящей оболочке, начиная фазу контактного взаимодействия. В результате акросомальной реакции сперматозоида происходит выделение из акросомы ферментов гиалуронидазы и трипсина, которые разрушают блестящую оболочку в точке касания сперматозоида и приводят к ее деполимеризации на всем протяжении, что вызывает кортикальную реакцию яйцеклетки.

Взаимодействия между гаметами

Дистантные

  • 1.        Положительный хемотаксис (гиногамоны)
  • 2.        Канацитация (секрет эпителия матки и яйцеводов)
  • 3.        Разнозарядность цитолемм гамет
  • 4.        Положительный реотаксис
  • 5.        Обездвиживание женского клеточного полового комплекса (андрогамоны)

Контактные

  • 1.        Акросомальная реакция сперматозоида
  • 2.        Кортикальная реакция яйцеклетки
  • 3.        Образование оболочки оплодотворения
  • 4.        Проникновение ядра и проксимальной центриоли
  • 5.        Синкарион

Результат оплодотворения - зигота - одноклеточный зародыш

Через образовавшееся отверстие в месте контакта акросомы и блестящей оболочки, в цитоплазму яйцеклетки проникают ядро и проксимальная центриоль сперматозоида.

Распространение влияния ферментов акросомы на блестящую оболочку и кортикальная реакция яйцеклетки приводят к ее быстрому набуханию, превращению в оболочку оплодотворения и отделению фолликулярных клеток. Наличие оболочки оплодотворения делает невозможным проникновение ядра второго сперматозоида в яйцеклетку и обеспечивает моноспермное оплодотворение. Оба ядра, мужской и женской половых клеток, расположенные в цитоплазме яйцеклетки, набухают, хроматин в них разрыхляется и они получают название пронуклеусов, а короткий период их существования - синкарион. Дальнейшее сближение пронуклеусов приводит к их слиянию и образованию одноклеточного этапа развития организма человека - зиготы с характерным для всех соматических клеток человека диплоидным набором хромосом, включающих гены, унаследованные от обоих родителей. В этот кратковременных период происходят сложные процессы перестройки в цитоплазме и ядре, определяющие характер последующих процессов развития.

Дробление

Еще на этапе сближения пронуклеусов начинаются процессы биосинтеза генетического материала (редупликация хромосом) и формирование аппарата деления, что делает возможным начало быстрого 1-го митотического деления зиготы.

На протяжении первой недели эмбрионального развития митотические деления происходят без фазы G1) клеточного цикла, во время которой новообразованные клетки растут до размеров материнской. Такое деление, которое начинается с S фазы клеточного цикла, происходит в пределах оболочки оплодотворения и ведет к уменьшению размеров делящихся клеток вдвое, называется дроблением, а образующиеся клетки – бластомерами. Бластомеры на первых этапах дробления обладают полипотентными, равными зиготе качествами, благодаря которым при расхождении по тем или иным причинам они могут стать исходной структурой для развития полноценных организмов - однояйцовых близнецов.

Дробление бластомеров у человека является полным и асинхронным, то есть таким, при котором одни бластомеры дробятся чаще, другие реже, и после стадии двух бластомеров наступает стадия трех, пяти бластомеров и в конечном счете, к формированию шарообразной структуры, которая получает название морулы, у которой бластомеры, какие дробились чаще, стали мельче и светлее, и оказались на периферии клеточного узелка, а те, которые делились реже, остались более крупными и темными, в центре узелка. К этому моменту оболочка оплодотворения постепенно растягивается и затем полностью разрушается.

В процессе продвижения по маточной трубе к полости матки в составе морулы происходит клеточная дифференцировка, ведущая к выделению периферического слоя более светлых быстро делящихся клеток - трофобласта и скопления более темных,  асимметрически расположенных в формирующейся полости клеток – эмбриобласта. Всасываемая трофобластом питательная жидкость двигает бластомеры с последующим формированием полости, получившей название бластоцель. Таким образом, к концу первой недели эмбрионального развития зародыш имеет вид пузырька и получает название бластоцисты.

Дробление зиготы человека:

полное

(Полоса дробления делит всю зиготу на полноценные клетки )

Асинхронное

(Бластомеры дробятся с различной скоростью)

Результат дробления - морула - узелок из клеток разной величины и бластоциста - пузырек, имеющий стенку из мелких светлых клеток (трофобласт) и, расположенных в его полости, более темных клеток (эмбриобласт).

Необходимо обратить внимание на то, что именно на стадии бластоцисты начинается ее погружение в толщу слизистой оболочки матки. Этот процесс называется имплантацией и происходит на 7-8 сутки эмбриогенеза. До этого, в течение первых четырех суток зародыш находится в полости маточной трубы и перемещается с током жидкости, под влиянием перистальтических сокращений в полость матки. Это - трубный период в жизни зародыша. В полости матки, зародыш находится с 5 по 7 сутки в виде свободной бластоцисты. Питание в этот период (с 1-х по 7-е сутки) осуществляется частично за счет питательных веществ овоцита, частично за счет секреции маточных труб и желез эндометрия.

На 7-е сутки трофобласт зародыша вступает в контакт со слизистой оболочкой матки и начинается период имплантации.

Фазы имплантации:

(7-8 сутки)

Фаза адгезии. Фаза инвазии

  • гистиотрофный тип питания (со 2-й по 4-ю неделю)
  • гематотрофный тип питания (со 2-го по 9-й месяц)

Фаза адгезии (прилипания) заключается в прикреплении бластоцисты к поверхности эндометрия.

Инвазия (врастание) бластоцисты в слизистую оболочку осуществляется при участии ферментных систем трофобласта. Сначала разрушаются эпителиоциты, потом соединительная ткань и, наконец, стенки сосудов эндометрия. За это время бластоциста достигает базального слоя эндометрия. До того времени, пока трофобласт не разрушил стенку сосуда и не вступил в контакт с кровью матери, продолжается гистиотрофный период эмбриогенеза. Он охватывает первые четыре недели развития.

С момента контакта зародыша с материнской кровью и до рождения ребенка (со 2-го по 9-й месяц) продолжается гематотрофный период. В этом периоде снабжение зародыша и плода питательными веществами, газообмен осуществляется за счет крови материнского организма.

Улучшение условий питания вызывает дальнейшую пролиферацию и дифференциацию трофобласта, приводящую к образованию двух отчетливо выраженных слоев: внутреннего - цитотрофобласта и поверхностного - симпластотрофобласта. Таким образом, характерным для человека является раннее и очень мощное развитие вспомогательной оболочки в виде трофобласта. Анализ этих процессов будет проведен в главе, посвященной формированию временных, или провизорных структур плода.

Гаструляция

Улучшение питания зародыша сопровождается усилением процессов пролиферации не только в трофобласт, но и в эмбриобласте. Происходящие в эмбриобласте изменения носят название гаструляции и приводят к формированию 3-х зародышевых листков - эктодермы, эндодермы и мезодермы, а также комплекса осевых органов. Типу яйцеклетки и типу дробления зародыша человека соответствует определенные типы гаструляции, носящие название деламинации, миграции и инвагинации.

Стадии гаструляции зародыша человека:

Ранняя (7-14 сутки)

  • 1.        Образование экто- и эндодермы
  • 2.        Образование внезародышевых органов - амниотического и желточного пузырьков и ворсинчатой оболочки - хориона

Поздняя (15-17 сутки)

  • 1.        Образование мезодермы
  • 2.        Образование осевого комплекса зародыша - хорды, нервной трубки, ганглиозных пластинок, сомитов.